在植物生存和发挥功能所需的各种资源中, 水是最重要的, 同时也是对植物生长限制性最强的植物只有在含有一定量水分的条件下才能进行正常的生命活动, 否则生命活动就会受到阻碍, 甚至出而因干旱引起的木质部空穴化和栓塞则是影响树木正常生长发育的一个重要制约因子。

木质部空穴化和栓塞的发现为植物输水结构体系和植物耐旱机理研究提供了新的思路和方向, 植物对木质部栓塞的易受性可用“脆弱曲线(VC)”来描述(Tyree & Sperry, 1989), 该曲线是根据木质部导水率损失的百分数(PLC)与相对应水势绘制而成的曲线, 且已被广泛引用(Maherali et al., 2004)。

木质部栓塞脆弱性与输水结构间的关系可使人们评估植物对栓塞的抵抗力大小, 从而进一步探究木质部栓塞脆弱性和耐旱性的关系, 但各学者对不同树种研究所得结论不尽相同。

1 木质部栓塞脆弱性

1.1 木质部空穴和栓塞的定义

根据内聚力-张力学说(cohesion-tension theory)(Dixon, 1914), 在木本植物体内, 水分在木质部张力(负压)的作用下处于一个亚稳定状态, 水分以水柱的形式由木质部根的导管向上运输到茎的导管,木质部被形象地称为“脆弱的管道”。气泡使得空穴化在两个相邻导管间扩散, 从而阻滞水分的运输, 最终导致栓塞。

1.2 木质部栓塞脆弱性的表示方法

依据Domec理论(Domec & Gartner, 2001), 测定和分析导水率损失最大值时的枝条临界水势和导水率50%时对应的枝条水势(P50)值(P50为负值), 可以很好地描述不同树种木质部的栓塞脆弱性、比较不同树种木质部抵抗栓塞的能力(Choat et al.,2012)。但也有研究表明, 植物栓塞后的剩余导水率可能比P50值更适合描述植物在水分亏缺条件下抵抗栓塞的能力(Pammenter & van der Willigen, 1998;Swift et al., 2008)。目前, 国际上大多数学者用P50值来表示栓脆弱性。

1.3 木质部栓塞脆弱曲线的建立方法

栓塞脆弱性可通过栓塞脆弱曲线来反应, 该曲线的建立有许多方法, 早期常用的是自然干燥法(bench dehydration)、空气注入法(air-injection)和压力室法(pressure chamber)(Cochard et al., 1992), 目前国际上常用的快速测定栓塞脆弱曲线的方法是Cochard Cavitron离心机法(Cochard, 2002; Cochardet al., 2005) 和Sperry 离心机技术(Sperry et al.,1988)。自然干燥法是最直接、最原始的诱导植物产生空穴化和栓塞的方法, 将植物(通常为带有叶片且长于1 m的枝条)不做任何处理直接放在空气中进行脱水干燥, 木质部压力可用压力势法测量未蒸腾的叶片而得(Tyree et al., 1992)。

2 问题与展望

目前, 国内外关于木质部栓塞脆弱性与植物输水结构和耐旱性的研究取得了一定的进展, 但是,有关栓塞脆弱性的研究仍存在很大争议。比如:Cochard Cavitron离心机是否适用于建立长导管植物的脆弱曲线？“r”形脆弱曲线正确与否? 因此有必要对同一树种(长导管植物)使用Cochard Cavitron离心机法、Sperry离心机技术和传统方法建立脆弱曲线进行比较, 从而确定Cochard Cavitron离心机是否适用于建立长导管植物栓塞脆弱曲线并测定植物的导水率损失值(P50)。木质部栓塞脆弱性与植物根、茎、叶的结构密切相关, 前人的大量研究是把植物根、茎、叶的水力学性状分开来进行研究, 但是水分在根、茎、叶中的运输是一个连续体, 因此应该将栓塞脆弱性与植株根的木质部导管、茎的木质部导管和叶的解剖结构协同起来进行研究, 从植物个体水平而不仅仅局限于根、茎、叶器官水平上开展研究工作。木质部栓塞脆弱性大小是否能有力地证明耐旱性强弱？树木的耐旱能力是其在干旱环境下长期适应的一种复杂的遗传特性, 它不仅与植物形态解剖结构特征相关, 还与植物内部生理生化活动和外界条件等有关, 因此可将它们作为一个系统去研究, 这样才能更加深刻地认识木质部栓塞脆弱性和耐旱性之间的关系。栓塞的发生是植物适应干旱的一种策略, 如何找到树种栓塞形成和恢复所调控的基因, 并将其基因修改应用到整个森林生态系统中？在干旱环境水力学安全线边缘, 植物栓塞后修复能力如何？这都有待于进一步的研究。